最早是Redi(1664)和charas(1673)发现毒腺，其后蛇类的许多口部腺体被相继报道，但对毒腺的真正了解是在现代。所有的脊椎动物都有口腔黏液腺。当食物从口往食管传送人胃时，这些腺体分泌黏液保护口腔黏膜，润滑被捕获的动物以利于下咽。在蛇类上、下颌两边缘的皮下，可找到一系列黏液腺，其产物流入颌缘的一些小孔中而涂抹于食物上，便于蛇类吞咽整个的大型捕获物。这些黏液，不仅可湿润食物，亦有消化的作用，所以亦称其为蛇类的唾液腺。毒蛇的毒腺由部分口腔腺特化而成。因此，毒蛇除毒腺外尚有其他的口腔黏液腺。不同的种类，其毒腺的分泌物在成分和功能上都有显著的差别，如眼镜蛇毒以神经毒为主，主要作用于被咬者的神经系统，最后导致其呼吸麻痹窒息而死亡；蝮蛇毒则以血循毒为主，主要作用于被咬者的循环系统，继之因血循障碍导致心衰而死。毒腺分泌的毒液呈黏稠状，成分复杂，除含大量水分(占65％～82％)外，主要是蛋白质类化合物，其中大部分是酶，小部分是非酶活性的毒蛋白，此外还有小分子量的肽类、核苷、金属离子等。
各种毒蛇均具有1对毒腺，一般位于眼的后下方，口角的上方，上颌的外侧。毒腺的大小与蛇的种类和蛇体的大小或全长成正比(表14—5)。眼镜蛇成体的毒腺前后长1 cm左右。全长达95 em的蛇体，其毒腺均在1 em以上。尖吻蝮的毒腺长度可达2．6 cm，但也因蛇体大小
表14-5毒腺、毒腺管与全长的关系
游蛇科后沟牙类毒蛇的毒腺为杜氏腺(Duvernoy’s gland)。这种腺与哺乳类的腮腺很相似，位于皮下，腺体内部构造由各种分支单位的复合小腺或复合小管构成。腺体和哺乳类的腮腺一样，缺少中间导管，其分泌上皮是柱状细胞，含有分泌颗粒。
眼镜蛇科的毒腺由前后两部分的强韧性的囊组成，后部主要为毒腺，前部为辅助腺。毒腺的主要部分由扁平的小管组成，其上被以柱状细胞组成的分泌上皮，向前开口于导管。在分泌周期时，这些细胞的高度会发生变化，细胞内储积分泌颗粒，毒液储存于管腔中，其中央腔不及蝮蛇的宽。
蝮蛇的毒腺呈三角形，外被以囊，其主要部分为毒腺，占后部的2／3，向前延续接导管。另一部分是小球形的辅助腺。毒腺部由排列在中央腔周围的分支小管形成，腔中可能储有大量的毒液。这种腺体内，主要是分泌细胞，在分泌细胞基部为卧式细胞，Woher等(1924)认为这是一种代偿细胞。Spicer等f1965)认为辅助的黏液腺可能是产生毒液毒素的潜在构造。
蛇的毒腺是由主腺、初级导管、副腺和次级导管等四部分组成的(图14—43)。
图14-43 吻蝮毒腺纵切面示意图
(1)主腺。呈树枝状的复管状腺，其外表面被有一层由致密结缔组织构成的坚韧的厚膜，此 膜向腺体内伸入形成若干隔膜，将主腺分成若干支腺管叶，腺管叶由许多腺小管组成。因此，主腺为树枝状的复管状腺。每一腺小管的盲端大多朝向主腺外的被膜(图14—44)。腺小管由成团的毒液腺细胞和单层的管壁上皮组织构成。各级腺管之间的疏松结缔组织中含有胶原纤维和成纤维细胞，并有丰富的血管，供给腺管叶细胞的营养物质。
图14—44尖吻蝮毒腺主腺纵切面
主腺的形态和结构常因生理机能状态的改变而发生变化。
排毒前：主腺丰满，腺管内充满毒液而膨胀。毒液腺细胞在腺管上没有固定的位置，常聚成团，细胞呈圆形、椭圆形或多角形。细胞核大而圆，位于细胞中央，核内具有核仁。在毒液腺细胞的外围还有一些能够分裂增生的基细胞，它能不断地向管腔分裂增生毒液腺细胞。聚集成团的毒液腺细胞，其体积从管壁向毒液腺小管腔或腺叶腔内逐渐增大，细胞的形态越趁于模糊，细胞核的染色逐渐由深变浅，即由紫蓝色逐渐变 成淡蓝色。靠近管腔的几层毒液腺细胞常呈透明状，甚至看不到细胞核，有些细胞陷落到管腔
之中，能被H—E染成红色，与腺管中排出的毒液颜色和形状相同。
毒液腺管腔分为腺小管腔、腺叶管腔和腺总管腔。它们的管壁均为单层高柱状上皮细胞，细胞核位于游离端，核呈圆形或卵圆形，周围可见到有空泡似的结构。有些柱状细胞的游离端模糊，并有分泌物附着。这些分泌物与腺腔内毒液的形状、染色均相同。由此可见，构成腺管壁的单层柱状上皮细胞和聚集成团的毒液腺细胞都是分泌细胞。
排毒后：主腺萎缩、腺管塌陷，管腔变窄，腔内没有毒液或仅有少量。单层高柱状上皮细胞变为低柱状，细胞核移向中部或基部。毒腺细胞的层次、数目均减少，接近管腔的无核透明的细胞也很少，似乎均被H—E染成紫蓝色f图14—45)。
图14-45尖吻蝮毒腺主腺纵切面(示排毒后2d
主腺分泌的毒液，据其形状和染色反应的差异可以分为两种：一种呈海绵状，被H—E染为淡红色，数量较多；另一种呈片状或滴状，H—E染色为紫蓝色，数量较少。若用汞一溴酚蓝染色，两者均呈深浅不等的鲜蓝色，表明毒液主要成分为蛋白质。毒液中嗜酸性物质来自细胞质，嗜碱性物 质来自细胞核。的毒液腺细胞和管腔壁细胞，高倍镜下观)(郑秀梅)
毒液经腺小管流人腺叶管，再汇人位于主腺腹面的腺总管腔。腺总管腔较大，其长度为主腺的l／2左右，是毒液暂时的储藏场所。其管壁由单层低柱状细胞组成，亦有位置不定和聚集成团的圆形细胞群分布，其形状、染色均与在腺管上所见者相似。
(2)副腺。主要是由许多黏液细胞组成的单管腺，位于主腺前方，围绕在初级导管之外，呈卵圆状膨大。副腺前部的黏液细胞，高矮参差不齐，形状呈方形或柱状，其胞体较大，在大多数情况下细胞内充满许多分泌颗粒，细胞核常被挤到细胞底部或一侧，而呈半月形或扁平状，着色很深(图14-46)。在制片时，黏液细胞内分泌颗粒常被分解，而呈现大小不等的空泡，H—E染色较浅，对PAS呈较强的阳性反应。副腺的后部为黏液管末端的一段导管，由单层立方上皮组成，具有分泌浆液的作用。各黏液管均开口于初级导管和次级导管的交接处。副腺分泌的黏液和主腺分泌的毒液一起经次级导管流入毒牙。
图14-46尖吻蝮毒腺副腺横切面(郑秀梅)
(3)导管。分为初级导管和次级导管。初级导管是位于主腺和副腺之间的导管，其一端与主腺 的腺总管相连，另一端向前穿过副腺与次级导管连接。初级导管在进入副腺前有一处明显的弯曲，管壁由假复层柱状上皮组成，其间有较大的杯状细胞，靠近基膜上的细胞核呈圆形或椭圆形，接近游离面的细胞核呈梭形。次级导管连接于初级导管的前端，较短，开口于上颌骨前方口腔黏膜上，与毒牙的流入孔相对，在假复层柱状上皮细胞中间有黏液细胞和少量杯状细胞。
