从能量代谢角度考虑,动物体不可能直接利用太阳能所提供的光能,也不能利用外部供给的电能、机械能等。而一能够被利用的是从外界环境中所摄人体内的特定物质分子结构中固有的能量,即食物中所蕴藏的化学能。
机体经常摄取的营养物质包括碳水化合物、脂肪、蛋白质、无机盐(包括微量元素)、水和维生素等六大类。前三种是机体能量的主要来源。各种能源物质在体内氧化时所释放的能量的50%以上迅速转化为热能,其余不足50%是可以做功的“自由能”,这部分自由能的载体是三磷酸腺苷(A11P)。机体细胞利用ATE,所载荷的自由能合成各种细胞组成成分、各种生物活性物质及其他一些物质,即完成细胞内的化学功。细胞膜与细胞器的膜上存在的各种“泵”,如Na+_l(+泵、碘泵等,利用ATP所载荷的自由能进行各种离子的主动转运,以维持膜两侧离子浓度差所形成的势能,即完成生物膜两侧的“转运功”。机体内各内脏器官与血管等的平滑肌、各部分的骨骼肌和心肌,利用ATP所载荷的自由能进行舒缩活动,完成各种机械功。而将同一时间内产生或呼出的二氧化碳量与耗氧量的比称为呼吸商(RQ)。爬行动物体内的大部分的ATP通常是糖酵解产生的。
能量代谢的强弱往往是受许多因素的影响,如动物的年龄、性别、健康状况、生理状态、心理因素以及昼夜时间、季节、气候、生活环境等。为了比较同一动物在不同情况下的代谢变化,以及这一动物与其他动物的代谢差别,一般以基础代谢率(B:MR)作为标准。对于哺乳类和鸟类来说,最低能量需要的标准状态还有环境温度的限制。即这两类动物在测量最低需要的代谢率时,不仅要禁食、静止,而且要处在它们的热中性区(环境温度的变化不会对动物的能量代谢有明显影响的环境温度范围)。而爬行动物,其体温随环境温度而改变,没有热中性区,没有“基础代谢”可言,并且它们的代谢率也随环境温度的改变而改变,所以这类动物禁食时在某种环境温度下的最低代谢率不叫做基础代谢率,而称为标准代谢率(standard metabolic!rate,SMR)。故在讨论或比较这类变温动物的能量代谢时,必须说明是在什么温度条件下的代谢率。一般来说,变温动物的标准代谢率比哺乳动物和鸟类的基础代谢率低。
动物活动的代谢范围是指在任何一种状态下,动物的较大代谢率和最小代谢率之间的差。它又可以分为有氧代谢和无氧代谢。前者是动物体内物质分解释放能量的一种需氧过程,可以将物质完全氧化成二氧化碳和水。此时必须有呼吸和循环系统的活动,不断供给氧和排出二氧化碳。无氧代谢是一种不需要氧参与的物质代谢,主要是糖类发酵的过程,故常称无氧糖酵解,或者简称为糖酵解。它完全依赖细胞中已有的物质进行,主要原料是糖原。
对于大多数脊椎动物来说,在其进行活动时一般依赖有氧代谢产生的能量就足够应用了。但当动物进行剧烈的肌肉活动时,耗氧量大量增加,这时虽然呼吸系统和循环系统的活动也随着有所增强,但这些功能还需要经过一段时间才能完全适应组织对耗氧量迅速增长的要求,所以这时动物的摄氧量虽然有所增加,而氧化过程所能提供的能量却远远不能满足肌肉的实际需要,这时,无氧代谢就显得非常重要,它可以供给细胞短时间急需的能量。由于无氧代谢产生的能量少,乳酸容易积累,这样又将进一步促进耗氧量的增加,所以在剧烈的肌肉活动时,能量供求之间会出现暂时的矛盾,表现摄氧量有所亏欠,也就是说这时负了氧债。活动愈剧,则欠的氧债愈大,而使剧烈活动不能持久。当肌肉收缩活动停止后,耗氧量还将继续增加,以偿还氧债。
各类动物活动时的氧债大小不同,偿还氧债的能力也有很大差别,如爬行动物需要几小时才能还清大量的氧债。
无氧代谢对于鸟类和哺乳类动物只在短时间的剧烈活动时才是必需的。但在爬行动物活动时,大部分ATP通常是由糖酵解所产生。
根据大量的动物实际资料表明,不同活动类型的蛇的较大耗氧量存在比较大的差异。如能主动追捕猎物的美洲黑蛇(Masticophis coluber'),它的较大耗氧量为1.05ml/(g·h);具有进攻能力的响尾蛇,其较大耗氧量仅0.52ml/(g·h);而行动缓慢的蟒蛇,它的耗氧量更低,只有0.25 ml/(g·h)。大多数变温动物的较大耗氧量可以随着温度的增高而逐渐增大,在致死温度时,其较大耗氧量的数值较大。
据王培潮等(1983)报道,浙江短尾蝮蛇的静止代谢率(或标准代谢率)与环境温度呈正相关,即随环境温度升高而代谢率增加;当环境温度下降时,则代谢率降低,耗氧量也随之减少。因为蛇类作为外热源动物,其主要依靠吸取环境的辐射热来提高体温与提供机体代谢的能,故蛇类的静止代谢率与环境温度有着密切的关系(图14—81、图14-82)o而且新生仔蝮的耗氧量与环境温度的关系同样亦是如此,只不过比同季节成年蝮的代谢水平高一些而已。