神经系统的功能单位是神经元。神经元之间的信息传递是通过突触来完成的。所谓突触,一般是指两个神经元之间机能上密切联系与结构上特殊分化的部分。研究突触的种类及其传递信息的方式有助于对神经系统各种机能的认识。
突触的分类如下:
1.电突触
电突触的特点是具有对称的形态,即两层膜之间的间隙只有2~3 nm,连接部位的神经元膜没有增厚,其连接的方式有两种情况:一种是突触前膜与后膜紧密相连,甚至两膜的外层相互融合,见不到突触间隙,故称紧密连接;另一种是突触两对应膜之间有狭缝存在,但只有1.5。18nm的隙缝,故称缝隙连接(图15—28)。此种连接部位的膜电阻抗较低,一般是双向的,前膜与后膜之间也不存在功能上的差异,由于连接部位的信息传递是通过生物电传递
图15—28 电突触与化学突触的膜结构与功能特性示意图(李永材)
A.电突触突触前区无突触小泡聚集。箭头所指为微孔,它是沟通突触前后膜的通道。冲动可直接通过孔道传递。
B.化学突触突触前后膜没有管道直接相连,冲动引起小泡释放递质、传递信息。
1.突触前膜 2.突触后膜 3.前后膜的狭缝 4.突触间隙 5.突触小泡的,故将这种突触称为电突触或生物电突触,在蛇类的中枢神经系统中是否存在此种类型的突触尚不清楚。但在无脊椎动物及低等脊椎动物中较为常见。近年来,在哺乳动物中枢神经系统中也有发现,如在大白鼠的前庭外侧核及中脑三叉核中存在电突触。电生理学实验证明,多数电突触是双向传导的。而且,目前已知电突触在机能上总是属于兴奋性的。
2.化学性突触
在电镜下,可见此种突触的形态特征是不对称的,其特点是:在突触前成分内(突触小体内)存在突触小泡,小泡中含有神经递质(化学活性物质)。神经信息的传递是通过突触小泡定量释放递质(具有生物活性的特殊化学物质)来实现的。化学性突触根据其结构的不同可分为轴突一胞体型、轴突一树突型、轴突一轴突型三类。近年来又发现了其他类型的突触,如树突一树突型、树突一胞体型、树突一轴突型、胞体一树突型、胞体一胞体型和胞体一轴突型。这些突触除了主要属于化学传递性质的以外,还有属于电传递性质的。而且,它们的组合形式也比较复杂,可形成串联性突触(serial synapses)、交互性突触(reciprocal synapses)和混合性突触(mixed synapses)。兴奋通过化学性突触的机制是:神经轴突的兴奋冲动一神经末梢突触前膜兴奋并释放化学递质一递质经过突触间隙扩散并作用于突触后膜一产生突触后电位,从而引起后续神经元或效应器发生相应的生理反应(如肌肉收缩、腺体分泌等)。由于化学递质的不同或突触后膜受体性质的不一,可以导致产生不同的后电位,如果突触前神经末梢释放兴奋性递质,与后膜受体结合,使后膜对全部离子(包括N矿、Ⅳ、cl一,尤其是N矿)通透性增加,使其产生兴奋性突触后电位(EPS[,),即引起去极化的电位变化,达到阈电位,可暴发动作电位,使后续神经元或效应器兴奋。若突触前神经末梢释放抑制性递质,将使后膜对I(+、Cl一,尤其是cl一(但不包括Na+)通透性增加,而引起抑制性突触后电位(IPSP),造成该处不易暴发动作电位,而表现为抑制,使信息不能继续传递或使效应器活动停止。而且长期以来一直认为,一个神经元只存在一种神经递质,其神经末梢均只释放同一种递质。但近年来,通过免疫组织化学方法发现,在一个神经元内存在递质共存的现象,如在无脊椎动物的神经元中,观察到多巴胺(DA)和5一羟色胺(5一HT)递质可以共存;高等动物的交感神经节神经元发育过程中,去甲肾上腺素(NE)和乙酰胆碱(ACH.)可以共存;5一HT和P物质、NE和脑啡肽、肽类递质与其他递质共存等现象。但有关递质共存的生理意义目前还不完全清楚,可能两种递质的同时释放,有利于神经元细胞水平的整合或突触作用的发挥。
递质在发生生理效应后,即被酶破坏而失活,如ACh被乙酰胆碱酯酶(A(]hE)破坏或被移走(如NE被突触前膜所摄取)而失去活性。因此,一次冲动只引起一次性的神经递质释放,产生一次突触后电位。
受体一般是指突触后膜或效应器细胞膜上的特殊蛋白质结构。神经递质必须通过与受体相结合才能发挥生理作用。实验结果证明,在蛇体腔内注射一定量的胆碱能药物或肾上腺能药物可以使蛇岛蝮或白眉蝮(蝮蛇乌苏里亚种)的心脏产生明显的变时性效应,使心率减慢或频率增加,提示在蛇岛蝮与白眉蝮的心肌细胞上存在着胆碱能受体或肾上腺素能受体,其机理有待进一步探讨和研究。
我国著名生理学家张香桐教授已将乙酰胆碱受体(AChR)提纯。1963年Lee等人发现仅一银环蛇毒素(d—Bungarotoxin,略写为d—Bgt)可以专一性地、不可逆地阻断神经肌肉接头的传递。多年来,以仅一Bgt为工具研究外周与中枢烟碱样乙酰胆碱受体(n—AchR)已经取得了可喜的进展。
仅一Bgt是从银环蛇的毒液中提取所得的多肽,其分子量为8 000,含18种氨基酸,74个氨基酸残基,具有5个二硫键,肽链呈盘曲状,不具有自由的硫氢基。N一末端为异亮氨酸,c一末端为谷氨酸,仅一:Bgt的氨基酸序列与眼镜蛇、海蛇等神经毒相似。
由于0【一Bgt能选择性地作用于n—AchR,而且结合得十分牢固,故已经成为研究n—AchR的十分有用的工具。无论在受体计数、密度和定位,还是在受体蛋白质的提纯等方面,均具有十分重要的作用。