爬行动物脑的各部分,一方面与两栖类动物相似;另一方面从许多主要结构来看,又接近低等哺乳动物。爬行动物中枢神经系统结构的特点主要表现为:第一,爬行动物脑的前部分(也就是小脑、顶盖、被盖甚至嗅觉系统)与两栖类动物相比,这些结构在进一步发展方面不存在本质上的改变;第二,在问脑、纹状体和皮层的结构中完成相当大的进化性改造。这种改造的主要倾向是这些结构的进一步独立和它们之间形成了更加专一性的联系。但是,爬行动物的新皮层与哺乳动物相比,其发展还很不完全。(图15—29)
爬行动物中脑顶盖的电活动的实验结果表明,爬行类和两栖类之间没有原则性的区别,故比较多的研究工作集中在爬行类不同代表动物的丘脑和端脑对于感觉刺激的诱发电位(evoked potential)分布和神经元反应方面。所谓诱发电位是指当人工刺激感受器或传人神经时,在脑的某一特定区域产生的较为局限的电位变化。
对于爬行动物的条件反射活动,有人曾经进行过许多研究。结果表明,乌龟在许多脊索动物中首先表现出形成联想性暂时联系的可能性。如在对爬行动物复杂的行为方式的研究过程中,考察乌龟的象征性记忆时发现,如果给乌龟看见带有食物的食盆,在多次重复以后, 图1 5—29 爬行动物(A)与哺乳类动物(B)大脑半球横切面它们可以准确无误地确定这个食盆,而不会爬向另一个没有食物的食盆。而且还发现在出示食物之后,经过不同的时间间隔再放出被测的动物,结果不超过2~2.5 IIlin,乌龟便能正确地完成任务(到达食物所在地)。这些实验证明,乌龟已能形成联想性条件反射(虽然是非常有限的)和比较高水平的推理性行为活动,显然是爬行动物脑结构进化的结果。
笔者和同事在实验中,采用二导电生理仪观察蛇类的脑电活动,发现处于清醒、安静状态下的蛇岛蝮亦具有类似哺乳动物和人的安静型自发脑电活动。典型的安静型脑电图具有一定的规律性,其波形呈纺锤形,似人脑的仪一波(图15—30A)。大的纺锤波持续时间可达l s之久,小的纺锤波约0.36s,一般波动范围为0.3~1.1 s。安静型脑电波的频率为5~12Hz,其振幅为15~70.uIV。但是,在实验开始或在实验过程中出现外界环境变化时,对蝮蛇脑电活动均有一定的影响。此时,可以由安静型脑电波(仅波)转变为觉醒型脑电波(B波),其频率为9一12 Hz,振幅为5~25斗V(图15—30B)。有时即使在周围环境安静的情况下,也可见到安静型脑电波与觉醒型脑电波相互交替出现的现象。当在蛇岛蝮腹腔内注射乌拉坦(0.5mg/g体重)后,其脑电波波形发生明显改变,振幅增大,频率减慢,与注射前的脑电相比,有非常明显的统计学意义(图15—31)。
图1 5—30 蝮蛇乌苏里亚种脑电图
A.安静型脑电波 B.觉醒型脑电波
实验结果表明,在蛇岛蝮顶骨表面的一定部位可以记录到蛇类脑电图,其波形与哺乳动物和人的脑电图极为相似,亦具仅一波和B一波,即安静型和觉醒型脑电图波形。而且典型的仅一波亦呈纺锤形。但仅一波的时程略长,而振幅较小,提示蝮蛇脑电还有其自身的特点。安静型脑电波的振幅大小和仅一波持续时间的长短,在不同个体和不同状态下,其波形有一定差异。觉醒型脑电波属于低振幅的快波,而且没有仅一波规则。仪一波节律在蝮蛇大脑区域的顶骨上均可以记录到。但相对来说,在大脑的后缘,相当于哺乳动物的枕部,其出现率更高。蛇岛
图15—31 U.S.P对白眉蝮蛇EGG的影响
A、B.腹注乌拉坦后10 fnin c.腹注乌拉坦后60 min
蝮在接受视觉刺激及警觉性注意时,其脑电便出现去同步化,即由d一节律转变为p一节律。上述实验结果表明,蝮蛇脑电形成的原理,也可能与丘脑非特异投射系统和脑干网状结构上行激动系统的活动有关。因为当用乌拉坦轻度麻醉后,可以使蝮蛇脑电活动,由低电压的快波转变为高电压的慢波,这主要是乌拉坦对脑干网状结构上行激活系统的抑制,使脑干网状结构的兴奋性降低所致。在此情况下,丘脑对于大脑皮层的同步化影响就得到加强,因而使脑电出现同步化,即表现为高电压慢波;而且同步化的程度越大,振幅越大,而频率越低。 PIlrl)um及其同事曾证明,丘脑非特异核的细胞在每次放电之后,往往跟随着一个长时程的抑制性突触后电位(IPSI,)。因此,在自然条件下产生的与之相似兴奋性突触后电位(EPSP)与IPSP·的交替,很可能是脑电波中仅一波的起步点,现在认为这就是长期以来在寻找的人的仅一节律的起源。因此,可以认为脑电波是由皮层神经元细胞群同步活动时突触后电位(EPSP、IPSP)的总和所形成的。
实验还证明,如切断皮层与丘脑的联系或摘除大脑皮层,丘脑的节律性活动依然存在,其节律近似仅一节律。说明大脑皮层神经元突触后电位的同步活动是受丘脑非特异性投射系统的同步活动的始动作用而产生的,即不是皮层神经元本身的内在节律性活动,而是在丘脑内形成,然后传递到大脑皮层的。
但是,丘脑的节律性活动又受传到丘脑的冲动的影响,尤其是脑干网状结构。因刺激网状结构引起的上行激动作用,一般认为是由于上行冲动扰乱了丘脑非特异投射系统和皮层之间的同步环节,脑电出现激活状态,而呈现出同步化快波。
Moruzzi学派晚近的工作发现,除丘脑有同步性作用之外,下部脑桥也有同步化作用,所以脑桥也能引起睡眠。实验还发现低频重复刺激下位脑干可以引起同步化脑电。
可见,对脑电的较强的同步化影响不仅来自丘脑,同时也来自下位脑干。如果这种同步性影响超过网状结构的激活作用,则睡眠就可发生。